FOLIUM

• Daun merupakan salah satu organ tumbuhan yang tumbuh dari batang, umumnya berwarna hijau (mengandung klorofil) dan terutama berfungsi sebagai penangkap energi dari cahaya matahari melalui fotosintesis. 
• Daun merupakan organ terpenting bagi tumbuhan dalam melangsungkan hidupnya karena tumbuhan adalah organisme autotrof obligat, ia harus memasok kebutuhan energinya sendiri melalui konversi energi cahaya menjadi energi kimia.
• Primordial daun akan terus berkembang ukurannya secara berangsur-angsur sehingga mencapai ukuran dan bentuk tertentu. 
• Bertambahnya ukuran daun terjadi sebagai akibat bertambahnya jumlah sel yang diikuti dengan penambahan ukuran sel. 
• Pembelahan sel berbeda-beda pada daerah tertentu dari meristem daun, sehingga terjadi aktifitas diferensial dari meristem daun yang menyebabkan terbentuknya bentuk-bentuk daun yang berbeda. Selain itu, ada faktor lain yang menyebabkan terbentuknya bentuk-bentuk daun yang berbeda, yaitu perbedaan fase hidup, gen dan kondisi lingkungan. 
• Perbedaan dibentuknya bentuk-bentuk daun agar kita mudah mengenali ciri khas dari setiap spesies.

Bagaimanakan Struktur Jaringan Daun? 

• Sebagian besar tanaman umumnya berdaun dan berwarna hijau. 
• Akan tetapi, ada pula tanaman yang daunnya tidak berwarna hijau. 
• Coba carilah daun tanaman yang tidak berwarna hijau! 
• Daun merupakan bagian tumbuhan yang berfungsi untuk memproses fotosintesis. 
• Daun berasal dari suatu jaringan pada meristem ujung suatu kuncup pada batang. 
• Daun memiliki struktur jaringan yang bermacam-macam.

Struktur Jaringan Daun

1. Epidermis
2. Parenkim Palisade
3. Parenkum Spons
4. Kolenkim
5. Sllerenkim
6. Jaringan Pengangkut Xylem dan Floem

Epidermis

• Epidermis merupakan lapisan terluar yang terdapat di permukaan atas maupun bawah daun yang berfungsi untuk melindungi lapisan di bawahnya. 
•  Dinding sel epidermis mengalami penebalan yang tidak merata. 
• Dinding sel yang menghadap keluar biasanya berdinding tebal dan tertutup kutikula. 
• Lapisan kutikula berfungsi untuk mengurangi penguapan. 
• Pada permukaan lapisan epidermis ditemukan pula stomata, yang berfungsi untuk pertukaran udara dan mengatur transpirasi. 
• Stomata dapat berada di kedua permukaan daun (amfistomatik) atau salah satu permukaan, antara lain di bagian bawah (hipostomatik). 
• Pada daun terapung di air, stomata hanya terdapat di bagian atas (epistomatik). Letak stomata dapat sejajar dengan epidermis lainnya (stomata paneropor), tenggelam dibandingkan deretan epidermis (stomata kriptopor) atau kadang-kadang berada di atas permukaan sel-sel epidermis seperti pada daun terapung.

•  Bentuk modifikasi dari jaringan epidermis daun berupa trikoma, sel kipas, dan sel litokis. 
• Trikoma berfungsi sebagai rambut pelindung maupun sebagai rambut kelenjar. 
• Sel-sel kipas terdiri atas sederet sel yang lebih besar dari epidermis normal dengan dinding tipis dan vakuola besar. Sel-sel kipas berfungsi untuk mengurangi penguapan pada peristiwa menggulungnya daun, misalnya terdapat pada suku rumput-rumputan. 
• Sel litokis merupakan modifikasi epidermis, mengandung sistolit yang terdiri atas kristal kalsium karbonat.

Parenkim atau Mesofil

• Jaringan ini terdapat di antara epidermis atas dan epidermis bawah. 
• Pada tumbuhan dikotil, jaringan mesofil ini berdeferensiasi menjadi jaringan parenkim Palisade dan Parenkim spons

Parenkim Spons (Bunga Karang)

• Jaringan spons tersusun oleh sel-sel yang tak teratur, berdinding tipis, lepas, dan mengandung sedikit kloroplas. 
• Ruang antarsel besar sehingga memudahkan terjadinya pertukaran gas.

Parenkim Palisade (Jaringan Tiang)

• Jaringan palisade berbentuk silindris, tegak pada permukaan daun, selapis atau lebih, rapat satu sama lain dan mengandung banyak kloroplas sehingga lebih efisien untuk fotosintesis. 
• Jaringan palisade berfungsi untuk menangkap cahaya. Kepadatan jaringan palisade ini tergantung pada intensitas cahaya yang diterima. 
• Bagian yang banyak menerima cahaya langsung lebih padat daripada bagian yang berada di tempat teduh. 
• Pada kedua jaringan ini terdapat klorofil, sehingga di sinilah tempat berlangsungnya proses fotosintesis. 
• Untuk lebih memahami uraian di atas, Anda dapat melihat gambar

Jaringan Pentokong 

Jaringan Parenkim yang dindingnya mengalami penebalan yang meliputi : 

1. Kolenkim
2. Sklerenkim

Kolenkim 

• Kolenkim terdiri dari sel – sel yang serupa dengan parenkim tapi dengan penebalan pada dinding sel primer. 
• Umumnya terletak pada bagian peripheral batang dan beberapa bagian daun. 
• Dinding sel yang plastis dan fleksibel pada kolenkim member dukungan yang cukup untuk sel – sel tetangganya. 
• Karena kolenkim jarang menghasilkan dinding sel sekunder, jaringan ini tampak sebagai sel – sel dengan penebalan dinding sel yang ekstensif

Hubungan erat antara jaringan kolenkim dan parenkim tampak pada batang dimana kedua jaringan ini terletak bersebelahan. Banyak contoh menunjukkan tidak adanya batas khusus antara kedua jaringan, karena sel – sel dengan ketebalan sedang ada antara kedua jenis jaringan yang berbeda ini.

  

Sklerenkim

• Sklerenkim adalah jaringan pendukung pada tanaman. 
• Penebalan lignin terletak pada dinding sel primer dan sekunder dan dinding menjadi sangat tebal sehingga hanya ada sedikit ruang untuk protoplas yang nantinya hilang jika sel dewasa (gambar jaringan sklerenkim). 
• Sel – sel yang terdiri dari jaringan sklerenkim mungkin terbagi menjadi 2 tipe: serat (fibre) atau sklereid.
• Serat atau fibre biasanya memanjang dengan dinding berujung meruncing pada penampang membujur (longitudinal section; L.S.), sedangkan sklereid, kecil dengan ukuran bervariasi. 
• Terdapat pada bagian keras buah dan biji. 
• Bagian bergerigi pada buah pir disebabkan oleh sel – sel batu (stone cell, sklereid).

Berkas Pengangkut

• Jaringan ini tersusun atas xilem dan floem. 
• Berkas pengangkut banyak terdapat pada tulang daun dan urat daun. 
• Fungsi jaringan pengangkut pada daun adalah untuk mengangkut air serta zat hara dari tanah dan menyebarkan hasil fotosintesis. 
• Hasil fotosintesis dari sel mesofil masuk ke floem tulang daun yang kecil. 
• Sel khusus yang berfungsi sebagai pengantar senyawa-senyawa organik dari sel mesofil ke floem disebut sel transfer. 
• Di dalam berkas pengangkut, xilem selalu berada di sebelah atas floem karena tulang daun merupakan kelanjutan dari tangkai daun yang berasal dari batang. 
• Dalam hal ini, xilem di sebelah dalam dan floem di luar. 
• Susunan xilem, terutama pada ibu tulang daun seperti pada batang yang terdiri atas trakea, trakeid, serabut, dan parenkim. 

Xylem

Ada 4 macam sel yang ditemukan pada xylem: vessels (berkas pengangkut), trakeid, serat dan parenkim. Yang merupakan karakteristik sel – sel xylem adalah berkas pengangkut dan trakeid yang memiliki dinding sel tebal mengandung lignin dan merupakan pengangkut air. Trakeid berbentuk sl memanjang, serupa dengan serat tapi berdiameter lebih besar. Pada penampang melintang (transverse section; T.S.) berkas pengangkut tampak besar dan bulat pada jaringan xylem. Trakeid sulit dibedakan dengan serat atau berkas pengangkut (kecuali untuk ukuran yang berbeda) pada T.S. Pada xylem, perbedaan berikut dapat dibuat pada T.S.

Metaxylem vessels : sel –sel yang lebih besar yang ditemukan pada bagian terakhir xylem

Protoxylem vessels : sel – sel yang pertama terlignifikasi, biasanya rusak atau pindah (akibat pemanjangan). Perlu dicatat bahwa pada batang, protoxylem berada di sebelah dalam metaxylem (posisi endarch), sedangkan pada akar, protoxylem pada bagian luar (exarch).

Penebalan lignin dari trakeid dan berkas pengangkut terdiri dari 5 tipe. Penebalan Annular atau spiral merupakan karakteristik protoxylem, sedangkan scalariform, reticulate, atau penebalan pitted merupakan cirri metaxylem 

Floem

4 tipe sel ditemukan pada floem: sieve tube members, companion cells, sel parenkim dan serat (gambar floem, . Banyak sel – sel yang berbentuk tubular, memanjang dengan dinding tipis. Sel – sel ini aktif ketika muda tapi jika sieve tube member menua, inti menghilang tapi sitoplasma masih ada. Masing – masing sieve tube member dilengkapi oleh companion cell yang memiliki inti pada saat dewasa. Bagian dinding sieve tube member yang memiliki satu atau lebih daerah sieve seringkali disebut sieve plate. Beberapa sieve plate mungkin tersumbat. Sumbatan ini sering disebut slime plug, merupakan akumulasi protein pada pori. Plug – plug ini mencegah eksudasi terus – menerus dari sieve tubes.

  

• Bentuk daun sangat beragam, namun biasanya berupa helaian, bisa tipis atau tebal. 
• Gambaran dua dimensi daun digunakan sebagai pembeda bagi bentuk-bentuk daun. 
• Bentuk dasar daun membulat, dengan variasi cuping menjari atau menjadi elips dan memanjang. Bentuk ekstremnya bisa meruncing panjang.
• Daun juga bisa bermodifikasi menjadi duri (misalnya pada kaktus), dan berakibat daukehilangan fungsinya sebagai organ fotosintetik. 
• Daun tumbuhan sukulen atau xerofit juga dapat mengalami peralihan fungsi menjadi organ penyimpan air.
• Warna hijau pada daun berasal dari kandungan klorofil pada daun. 
• Klorofil adalah senyawa pigmen yang berperan dalam menyeleksi panjang gelombang cahaya yang energinya diambil dalam fotosintesis. 
• Sebenarnya daun juga memiliki pigmen lain, misalnya karoten (berwarna jingga),xantofil (berwarna kuning), dan antosianin (berwarna merah, biru, atau ungu, tergantung derajat keasaman). 
• Daun tua kehilangan klorofil sehingga warnanya berubah menjadi kuning atau merah (dapat dilihat dengan jelas pada daun yang gugur).
• Daun merupakan salah satu organ tumbuhan yang tumbuh dari batang, umumnya berwarna hijau (mengandung klorofil) dan terutama berfungsi sebagai penangkap energi dari cahaya matahari melalui fotosintesis. 
• Daun merupakan organ terpenting bagi tumbuhan dalam melangsungkan hidupnya karena tumbuhan adalah organisme autotrof obligat, ia harus memasok kebutuhan energinya sendiri melalui konversi energi cahaya menjadi energi kimia.
• Daun tumbuhan memiliki bentuk dan ukuran yang bervariasi, mulai dari yang berbentuk duri kecil pada kaktus hingga yang berbentuk lebar pada palm. 
• Sekalipun bentuk dan ukuran daun tampak bervariasi, pada dasarnya daun terdiri dari tiga bagian, yaitu 

1. bagian basal yang berkembang menjadi pelepah (vagina), 
2. tangkai daun (petiolus) 
3. helaian daun (lamina). 

• Daun yang memiliki ketiga bagian tersebut dinamakan daun lengkap. 
• Pada sebagian besar tumbuhan, daun hanya terdiri dari satu atau dua bagian saja, yakni helai daun saja, tangkai dan helai daun, pelepah dan helai daun, atau tangkai daun saja. 
• Daun-daun yang demikian dinamakan sebagai daun tak lengkap.
• Bentuk daun pada dasarnya dinyatakan berdasarkan bentuk dari helaiannya tanpa dipengaruhi oleh ada tidaknya torehan pada tepi daun. Istilah untuk menyatakan bentuk daun tersebut biasanya digunakan kata-kata yang umum untuk menyatakan bentuk suatu benda.
• Selain bentuk helaian daun, apeks dan pangkal daun juga memperlihatkan bentuk yang beraneka ragam. Bentuk apeks daun yang sering dijumpai antara lain runcing (acutus), meruncing (acuminatus), tumpul (obtusus), membulat (rotundus), rompang (truncarus), terbelah (retusus) dan berduri (mucronatus).
• Pertulangan daun merupakan suatu karakteristik bagi daun tumbuhan. 
• Dari segi anatomi, pertulangan daun sebenarnya merupakan suatu susunan ikatan pembuluh yang berada padahelaian daun. 
• Pola susunan pertulangan daun sering berbeda untuk setiap spesies atau merupakan karakteristik bagi suatu kelompok taksonomi yang lebih besar. 
• Susunan pertulangan daun dari daun tumbuhan biasanya terdiri dari 

1. Tulang daun primer (Midrib, Costa, Ibu tulang daun), yaitu tulang daun yang muncul dari dasar helaian daun dan berakhir pada apeks daun. 
2. Tulang daun sekunder (tulang daun lateral/Nervus lateralis), yaitu cabang dari tulang daun primer. 
3. Tulang daun tertier (Veins), yaitu tulang daun yang beruykuran lebih kecil dari tulang daun sekunder dan merupakan cabang dari tulang daun primer atau sekunder
4. Tulang daun kuarter (Veinlets), yaitu tulang daun yang paling kecil yang masih dapat dilihat. Tulang daun inilah yang biasanya membentuk susunan pertulangan daun tertutup bila satu sama lain saling bertemu (anastomosa) atau susunan pertulangan terbuka bila tidak saling ber-anastomosa.

• Bentuk, perbandingan dan struktur dari bagian-bagian daun, khususnya helaian daun (lamina) sangat bervariasi, baik diantara daun dari spesies yang berbeda maupun diantara daun dalam satu spesies (khususnya daun-daun pada kecambah dengan daun-daun pasca-kecambah). Pada daun tunggal atau anak daun dari daun majemuk, helaian daun dapat bertepi rata (integer/entire) atau bertoreh. Daun-daun dengan tepi bertoreh, torehan dapat dangkal atau dapat pula besar dan dalam . Helaian daun dengan tepi bertoreh dangkal tidak akan merubah bentuk secara keseluruhan, tetapi jika helaian daun bertoreh besar dan dalam dapat mempengaruhi bentuk daun tersebut. Torehan yang besar dan dalam tersebut biasanya mengikuti pola pertulangannya (menyirip atau menjari).Daun Tunggal dan Daun Majemuk

• Atas dasar konfigurasi helaiannya, daun dapat dibedakan menjadi daun tunggal dan daun majemuk. Daun tunggal adalah daun yang helaiannya hanya terdiri dari satu helai tanpa adanya persendian di bagian dasar helaian tersebut, sedangkan daun majemuk adalah daun dimana helaiannya disusun oleh sejumlah bagian-bagian terpisah yang berbentuk seperti daun dan disebut anak daun (leaflet). Pada bagian basal helaian anak daun atau bagian basal petolulus biasanya ditemukan adanya pulvinulus (persendian daun). Adanya pulvinulus pada anak daun ini menyebabkan anak daun dapat gugur sendiri-sendiri (tidak bersamaan). Oleh karena setiap anak daun dari daun majemuk memiliki karakteristik yang sama dengan daun tunggal, kadang-kadang sulit dibedakan antara daun tunggal dengan anak daari daun majemuk, khususnya bila anak daun tersebut berukuran besar. Di bawah ini adalah dua hal yang dapat dijadikan dasar perbedaan antara daun tunggal dengan anak daun dari daun majemuk, yaitu:
•  Pada ketiak daun tunggal terdapat tunas aksilar, sedangkan pada ketiak anak daun dari daun majemuk tidak ada tunas aksilar.
• Daun tunggal menempati bidang tiga dimensi pada batang atau dahan, sedangkan anak daun dari daun majemuk menempati satu bidang.
• Pada daun majemuk dapat dibedakan bagian-bagian sebagai berikut (Gambar 26).
• Petiolus (tangkai daun), yaitu tangkai yang terletak di antara batang (dahan) dengan anak daun terbawah atau rakhila terbawah, disebut juga sebagai bagian infrayuga serta memiliki pulvinus di bagian pangkalnya.
•  Rakhis, yaitu tangkai yang terletak di atas anak daun terbawah atau rakhila (rakhis sekunder) terbawah. Bagian rakhis yang berada di antara dua anak daun disebut bagian interyuga, sedangkan bagian rakhis yang berada di bawah anak daun teratas disebut bagian ultrayuga. Pada daun majemuk bergAnda dapat ditemukan adanya rakhila atau rakhis sekunder, yaitu cabang dari rakhis. Rakhila ini dapat bercabang lagi dan disebut rakhis tertier.
• Petiolulus, yaitu tangkai anak daun dan biasanya memiliki suatu persendian yang disebut pulvinulus (pulvinus sekunder).
• Bila dalam suatu daun majemuk anak daun muncul menyirip pada rakhis, maka daun tersebut dinamakan daun majemuk menyirip (pinnatus), sedangkan bila anak daun muncul dari satu titik pada ujung petiolus, maka daun tersebut dinamakan daun majemuk menjari (palmatus). Daun majemuk menyirip dapat imparipinnatus bila pada ujung rakhis terdapat satu anak daun, paripinnatus bila pada ujung rakhis tidak terdapat anak daun, atau interupte-pinnatus bila terdapat anak daun yang berukuran besar dan kecil yang berselang letaknya sepanjang rakhis. Daun majemuk menyirip ini dapat pula bipinnatus atau tripinnatus bila dua atau tuga kali menyirip, atau bila ditemukan adanya rakhis sekunder dan tertier. Daun majemuk dapat pula berbentuk campuran antara menjari dengan menyirip yang disebut daun majemuk digitatopinnatus atau palmatopinnatus. Pada daun seperti ini, rakhis-rakhis terseusun menjari, sedangkan anak daun terseusun menyirip pada setiap rakhis.

Modifikasi Daun

• Pada umumnya daun tumbuhan dikotil maupun monokotil memiliki bentuk dan ukuran yang sangat beragam. Pada beberapa tumbuhan, keragaman tersebut semakin bertambah dengan adanya perkembangan ke arah tertentu yang menyebabkan daun tampak berubah, baik bentuk maupun ukurannya. Daun-daun yang demikian itu dikatakan telah mengalami modifikasi. Modifikasi pada daun terjadi sebagai akibat adanya reduksi atau penambahan jaringan-jaringan tertentu selama perkembangannya. Modifikasi tersebut dapat terjadi pada daun secara keseluruhan (daun secara utuh) atau hanya bagian-bagian tertentu dari daun. Bagian daun tambahan, seperti stipula juga dapat termodifikasi menjadi bentuk lain.
• Daun yang termodifikasi secara keseluruhan (daun secara utuh) dapat berubah antara lain menjadi duri (spina phyllogenum), sulur (tendril), sisik (cataphyll/scale), brakte (bractea) atau brakteola (bracteola) dan seludang bunga (spatha). Brakte/brakteola dan seludang bunga lebih lanjut akan dibahas pada perbungaan.
• Daun baru berkembang dari primordial daun yang dibentuk pada meristem apeks. Setiap primordial daun terbentuk pada bagian panggul meristem apeks pucuk. Ketika primordial daun baru terbentuk, primordial daun sebelumnya (yang lebih tua) telah melebar secara progresif, sebagai akibat aktifitas meristem di dalam daun itu sendiri. Interval waktu antara pembentukan primordial daun sebelumnya dengan primordial daun berikutnya pada meristem apeks disebut plastokron. Primordial daun pada tumbuhan dikotil biasanya terbentuk pada sebagian kecil dari diameter meristem apeks pucuk, sedangkan pada tumbuhan monokotil, primordial daun terbentuk dan berkembang pada sekeliling meristem apeks pucuk. Jadi, daun dikotil yang sangat muda tampak berbentuk seperti pasak, sedangkan daun monokotil tampak seperti kerah baju yang menutupi seluruh asspek pucuk 
• Primordial daun akan terus berkembang ukurannya secara berangsur-angsur sehingga mencapai ukuran dan bentuk tertentu. Bertambahnya ukuran daun terjadi sebagai akibat bertambahnya jumlah sel yang diikuti dengan penambahan ukuran sel. Pembelahan sel berbeda-beda pada daerah tertentu dari meristem daun, sehingga terjadi aktifitas diferensial dari meristem daun yang menyebabkan terbentuknya bentuk-bentuk daun yang berbeda. Selain itu, ada faktor lain yang menyebabkan terbentuknya bentuk-bentuk daun yang berbeda, yaitu perbedaan fase hidup, gen dan kondisi lingkungan. Perbedaan dibentuknya bentuk-bentuk daun agar kita mudah mengenali ciri khas dari setiap spesies.
• Perubahan struktur epidermis dan mesofil jika ditinjau dari kondisi lingkungannya :
• Tumbuhan Xerofit à hidup pada kondisi lingkungan kering
• Ukuran daun kecil à ukuran sel kecil, dinding sel lebih tebal, jaringan pembuluh rapat.
• MStomata terlindung di bagian yang lebih dalam dari epidermis
• Jaringan palisade umumnya lebih dari satu lapisan sel.
• Pada permukaan daun terdapat kutikula dan trikoma
• Pada tumbuhan sukulen, terdapat banyak sel parenkim yang berfungsi untuk menyimpan air
• Tumbuhan Hidrofit à tumbuhan yang hidup di air
•  Jaringan penyokong dan pelindung tereduksi, jaringan pembuluh berkurang (terutama xilem), terbentuk ruang udara yang cukup besar à aerenkim
• Epidermis à pengambilan nutrisi dari dalam air dan untuk pertukaran gas à Pada banyak tumbuhan air, epidermis berklorofil
• Kutikula tipis
• Stomata pada umumnya tidak ada. Pada daun tumbuhan air yang terapung, stomata terdapat pada permukaan atas
•  Daun yang terendam dalam air termodifikasi menjadi bentuk silindris, memimimalkan arus air yang Melewati daun / mencegah koyaknya daun.
• Beberapa tumbuhan air memiliki dua bentuk daun berbeda : daun darat dan daun air à pengendalian ekspresi gen dalam pembentukan daun.
• Daun pada tumbuhan yang disimpan di tempat gelap
• Lamina lebih tipis dan area permukaan yang lebih lebar dibandingkan dengan daun yang tumbuh pada kondisi cahaya normal.
• Laju fotosintesis rendah pada saat cahaya matahari penuh
• Laju fotosintesis ~ daun di tempat terbuka pada lingkungan terlindung
• Pada awal perkembangan daun, aktifitas meristem daun menyebabkan terjadinya perpanjangan daun. Perpanjangan daun berikutnya terjadi sebagai akibat aktifitas meristem interkalar. Pelebaran daun (bifacial/dorsoventral) terjadi bila meristem tepi daun aktif melakukan pembelahan sel. Bila aktifitas meristem tepi tersebut terbatas hanya pada daerah-daerah tertentu saja, maka akan terbentuk daun yang berbagi menyirip atau majemuk menyirip. Jadi, pada dasarnya bentuk daun sangat tergantung dari perkembangannya, terutama pembelahan dan pembesaran sel. Selain itu, adanya kematian sel pada daerah-daerah tertentu selama perkembangan daun berlangsung juga dapat menentukan bentuk akhir dari suatu daun. Perkembangan daun seperti inilah yang merupakan dasar bagi terbentuknya basal daun, ujung daun, tepi daun, dan bentuk geometri daun yang berbeda-beda.