Secara umum tumbuhan paku dibagi kedalam tiga jenis, yaitu paku kawat, paku ekor kuda dan paku sejati. Dari ketiga tumbuhan paku diatas akan kita bahas ciri masing-masing.
Macam-macam daun pada tumbuhan paku adalah:
a. Berdasarkan ukurannya tumbuhan paku dibagi menjadi 2 yaitu mikrofil dan makrofil
1) Mikrofil
Berasal dari kata mikro yang berarti kecil dan folium yang berarti daun, jadi daun ini memiliki ukuran yang kecil dan jaringan-jaringan di dalamnya belum terdiferensiasi secara jelas.
2) Makrofil
Berasal dari kata makro yang artinya besar dan folium yang berarti daun, jadi daun ini memiliki ukuran yang besar dan sudah terdiferensiasi. Di sini sudah bisa didapatkan jaringan epidermis serta daging daun yang terdiri atas jaringan spons dan jaringan bunga karang.
b. Berdasarkan fungsinya tumbuhan paku dibagi menjadi 2 yakni tropofil dan sporofil
1) Tropofil
Merupakan daun yang hanya berguna untuk fotosintesis. Pada daun ini, tidak dihasilkan spora yang merupakan alat perkembangbiakan tumbuhan paku.
2) Sporofil
Merupakan jenis daun pada tumbuhan paku yang selain dapat digunakan untuk fotosintesis juga dapat menghasilkan spora. Spora tumbuhan paku terletak dalam sorus yang merupakan kumpulan dari kotak spora (sporangium).
Berdasarkan jenis-jenis spora yang dihasilkan, dikenal tumbuhan paku homospora, paku peralihan, dan paku heterospora.
a) Paku homospora
Merupakan jenis paku yang hanya menghasilkan spora jantan atau spora betina saja. Contohnya adalah Lycopodium atau paku kawat.
b) Paku peralihan
Merupakan jenis paku yang dapat menghasilkan dua macam spora, yaitu spora jantan dan spora betina. Namun, spora-spora yang dihasilkan tersebut memiliki bentuk dan ukuran yang sama. Contohnya adalah Equisetum debile.
c) Paku Heterospora
Merupakan jenis paku yang dapat menghasilkan spora dengan jenis dan ukuran yang berbeda, yaitu spora jantan dan spora betina. Spora jantan memiliki ukuran yang lebih kecil, atau biasa disebut sebagai mikrospora dan spora betina memiliki ukuran yang lebih besar, atau biasa disebut sebagai makrospora. Contohnya adalah Marsilea crenata (semanggi) dan Selaginella widenowii.
1. Ciri-ciri Paku Kawat (Lycophyta)
Banyak spesies paku kawat yang merupakan epifit pada pohon di daerah tropis, spesies lainnya tumbuh dekat tanah di dasar hutan, di daerah iklim sedang, meliputi daerah timur laut Amerika Serikat. Lycophyta struktur tubuhnya memiliki daun yang berbentuk mirip rambut dan batangnya mirip kawat. Hal inilah yang menyebabkan paku ini dinamakan paku kawat. Menurut Campbell (1998: 550), jumlah Lycophyta berjumlah 1.000 spesies. Anggota Lycophyta ada yang hidup di hutan tropis dan hidup secara epifit pada pohon. Adapun di daerah subtropis, Lycophyta hidup pada dasar-dasar hutan. Banyak spesies paku kawat yang merupakan epifit pada pohon di daerah tropis, spesies lainnya tumbuh dekat tanah di dasar hutan, di daerah iklim sedang, meliputi daerah timur laut Amerika Serikat. Pada Gambar 7.8 tampak sporofit yang merupakan generasi diploid (2n). Tumbuhan kecil ini memiliki rizoma (batang dalam tanah) yang tumbuh horizontal, dan akan menjadi akar dan batang vertikal dan mengandung daun sejati yang memiliki jaringan pembuluh. Sporangia terletak pada daun khusus untuk reproduksi yang disebut sporofil.
Sejararah Tumbuhan Paku
Pada beberapa spesies, sporofil berkumpul pada ujung cabang membentuk struktur berbentuk gada, disebut strobili. Spora yang keluar dari sporangia akan tumbuh menjadi gametofit haploid yang tidak mudah terlihat, dapat hidup dalam tanah selama 10 tahun. Gametofit kecil itu tidak berfotosintesis, makanan diperoleh dari fungi simbiotik. Pada spesies homospora setiap gametofit membentuk arkegonia dengan sel telur dan anteridia dengan sperma berflagela. Paku kawat heterospora membentuk gametofit jantan dan betina yang terpisah. Nama umum untuk paku kawat adalah lumut gada sesuai dengan bentuk strobilus yang menyerupai gada.
2. Ciri-ciri Paku Ekor Kuda (Sphenophyta)
Divisi tumbuhan ini yang masih bertahan sampai saat ini hanya 15 spesies dari genus tunggal yang disebut ekor kuda (Equisetum debile), ditemukan di bumi belahan utara. Sphenophyta sering disebut juga paku ekor kuda. Divisio ini memiliki daun mirip kawat serta daunnya tersusun dalam satu lingkaran. Bentuk batangnya mirip dengan ekor kuda. Oleh karenanya, divisio ini disebut paku ekor kuda. Contoh spesies dari divisio ini adalah Equisetum. Equisetum memiliki batang yang keras karena mengandung silika. Sporangium terdapat pada suatu struktur berbentuk kerucut yang disebut strobilus. Sporangium hanya menghasilkan satu jenis spora. Gametofit Equisetum hanya berukuran beberapa milimeter saja. Akan tetapi, mampu melakukan fotosintesis. Pada gametofit ini, terkandung antheridium dan arkegonium.
Divisi tumbuhan ini yang masih bertahan sampai saat ini hanya 15 spesies dari genus tunggal yang disebut ekor kuda (Equisetum debile), ditemukan di bumi belahan utara. Pada Gambar 7.9 tampak sporofit, pada ujung beberapa batang terdapat struktur mirip kerucut, yang mengandung sporangia. Pembelahan meiosis terjadi dalam sporangia, dan spora haploid dilepas, kemudian berkembang menjadi gametofit biseksual yang memiliki panjang beberapa milimeter. Apakah ekor kuda termasuk homospora atau heterospora? Equisetum memiliki rizoma di bawah tanah tempat batang vertikal akan muncul. Batang lurus berlubang memiliki ruas-ruas, dan pada ruas tersebut akan tumbuh daun atau batang kecil. Epidermis mengandung silika, yang menyebabkan tumbuhan tersebut mempunyai tekstur berpasir. Dahulu orang menggunakan batang ekor kuda sebagai alat penggosok.
3. Ciri-ciri Paku Sejati (Pterophyta)
Dari semua tumbuhan vaskuler tak berbiji, paku sejati adalah tumbuhan yang paling beraneka ragam. Pterophyta merupakan divisio yang dianggap sebagai paku sejati. Menurut Campbell (1998: 558), lebih dari 12.000 spesies ini telah dikenal. Umumnya, spesies ini hidup di daratan, khususnya di daerah tropis seperti Indonesia.
Dari semua tumbuhan vaskuler tak berbiji, paku sejati adalah tumbuhan yang paling beraneka ragam. Paku merupakan tumbuhan lapisan bawah di hutan-hutan tropis dan subtropis, mulai dari dataran rendah sampai ke lerenglereng gunung, bahkan ada yang hidup di air. Tumbuhan paku telah memiliki jaringan pembuluh yang terbentang dari akar, batang, sampai ke daun. Akar tumbuh dari pangkal batang membentuk akar serabut, pada ujung akar terdapat tudung akar (kaliptra). Batang umumnya tumbuh di dalam tanah disebut rizoma (rimpang). Beberapa tumbuhan paku memiliki batang yang muncul di atas tanah, misalnya paku tiang (Alsophyla). Sebagian besar paku memiliki daun majemuk, bertulang daun yang bercabang-cabang, bertangkai panjang, memiliki mesofil dan stomata. Daun paku tumbuh seiring membukanya gulungan ujungnya yang melingkar seperti kepala biola. Beberapa daun paku merupakan sporofil yang mengandung sporangia pada permukaan bawahnya. Sporangia pada banyak paku tersusun dalam kelompok yang disebut sorus(jamak: sori) yang dilengkapi dengan alat yang menyerupai pegas, dapat melemparkan spora beberapa meter jauhnya. Jika sebuah sorus kita potong melintang, akan tampak bagian-bagian seperti tampak pada Gambar 7.10.
Kotak spora menghasilkan sel-sel induk spora yang kemudian membelah secara meiosis membentuk spora yang merupakan awal dari fase gametofit. Seperti tumbuhan lumut, paku pun mengalami pergantian turunan dalam siklus hidupnya. Pada awal pembahasan tumbuhan vaskuler tak berbiji telah dibahas tentang siklus hidup paku, lihat Gambar 7.6 serta penjelasannya. Berdasarkan gambar tersebut, apakah paku yang digambarkan itu homospora atau heterospora? Buatlah skema pergiliran turunan dalam siklus hidup paku homospora. Salah satu contoh paku heterospora adalah selaginella, hidup di air. Paku ini mempunyai dua macam spora, yaitu mikrospora yang kecil berkelamin jantan dan makrospora yang besar berkelamin betina. Sporangium terletak di ujung cabang, dilindungi oleh daun-daun spora, disebut strobilus (jamak strobili). Pelajari siklus hidup selaginella pada Gambar 7.11.
Tumbuhan paku yang paling sederhana adalah Psilotum. Tumbuhan ini memiliki jaringan angkut yang primitif dan penyerap makanannya masih berupa rizoid. Batang dan daun masih sederhana, seperti tampak pada Gambar 7.13.
Tumbuhan paku yang paling modern memiliki struktur tubuh yang lebih kompleks, menyerupai tumbuhan biji. Secara umum, daunnya lebih lebar dan tulang daun bercabang. Paku ini banyak jenisnya, di antaranya dapat dilihat pada Gambar 7.14.
Diperkirakan tumbuhan paku adalah salah satu tanaman tertua. Tanaman ini pernah merajai bumi terutama pada periode karbon sehingga zaman itu disebut Zaman Paku. Pada waktu itu tumbuhan paku umumnya berupa pohon-pohonan berukuran raksasa dan membentuk hutan. Runtuhan tumbuhan paku tertimbun dalam air berawa di hutan-hutan sampai beberapa meter tebalnya, kemudian mengendap membentuk sedimen. Sekarang sisanya dapat kita gali sebagai batu bara. Banyak manfaat tumbuhan paku dalam kehidupan manusia, antara lain sebagai tanaman hias, untuk karangan bunga, bahan obat, pupuk hijau (Azolla pinnata bersimbiosis dengan Anabaena azollae yang dapat mengikat nitrogen bebas dari udara), bahan bangunan, dan alat penggosok.
Kotak spora menghasilkan sel-sel induk spora yang kemudian membelah secara meiosis membentuk spora yang merupakan awal dari fase gametofit. Seperti tumbuhan lumut, paku pun mengalami pergantian turunan dalam siklus hidupnya. Pada awal pembahasan tumbuhan vaskuler tak berbiji telah dibahas tentang siklus hidup paku, lihat Gambar 7.6 serta penjelasannya. Berdasarkan gambar tersebut, apakah paku yang digambarkan itu homospora atau heterospora? Buatlah skema pergiliran turunan dalam siklus hidup paku homospora. Salah satu contoh paku heterospora adalah selaginella, hidup di air. Paku ini mempunyai dua macam spora, yaitu mikrospora yang kecil berkelamin jantan dan makrospora yang besar berkelamin betina. Sporangium terletak di ujung cabang, dilindungi oleh daun-daun spora, disebut strobilus (jamak strobili). Pelajari siklus hidup selaginella pada Gambar 7.11.
Tumbuhan paku yang paling sederhana adalah Psilotum. Tumbuhan ini memiliki jaringan angkut yang primitif dan penyerap makanannya masih berupa rizoid. Batang dan daun masih sederhana, seperti tampak pada Gambar 7.13.
Tumbuhan paku yang paling modern memiliki struktur tubuh yang lebih kompleks, menyerupai tumbuhan biji. Secara umum, daunnya lebih lebar dan tulang daun bercabang. Paku ini banyak jenisnya, di antaranya dapat dilihat pada Gambar 7.14.
Diperkirakan tumbuhan paku adalah salah satu tanaman tertua. Tanaman ini pernah merajai bumi terutama pada periode karbon sehingga zaman itu disebut Zaman Paku. Pada waktu itu tumbuhan paku umumnya berupa pohon-pohonan berukuran raksasa dan membentuk hutan. Runtuhan tumbuhan paku tertimbun dalam air berawa di hutan-hutan sampai beberapa meter tebalnya, kemudian mengendap membentuk sedimen. Sekarang sisanya dapat kita gali sebagai batu bara. Banyak manfaat tumbuhan paku dalam kehidupan manusia, antara lain sebagai tanaman hias, untuk karangan bunga, bahan obat, pupuk hijau (Azolla pinnata bersimbiosis dengan Anabaena azollae yang dapat mengikat nitrogen bebas dari udara), bahan bangunan, dan alat penggosok.
Tumbuhan paku atau pakis merupakan salah satu kelompok tumbuhan tertua di daratan yang masih hidup. Diduga tumbuhan paku merupakan tumbuhan berkormus tertua yang menghuni daratan bumi. Fosil tumbuhan paku dijumpai pada batu-batuan periode karbon, diperkirakan hidup 345 juta tahun yang lalu. Tumbuhan paku pernah merajai vegetasi pada salah satu zaman Paleozoikum tersebut. Tumbuhan paku yang dominan saat itu berbentuk pohon (disebut paku tiang), misalnya Alsophila glauca. Inilah alasan kenapa tumbuhan paku sering sekali muncul dalam film dokumenter tentang dinosaurus.
New GlossaryTumbuhan berkormus adalah tumbuhan yang memiliki batang, akar, dan daun sejati. Artinya, batang, akar, dan daunnya sudah memiliki pembuluh angkut xilem dan floem. Tumbuhan paku juga mempunyai klorofil untuk fotosintesis.
Tumbuhan paku ada yang hidup di air (hidrofit), di tempat lembap (higrofit), menempel pada tumbuhan lain (epifit), dan ada yang hidup pada sisa-sisa tumbuhan lain atau sampah-sampah (saprofit). Tumbuhan paku adalah tumbuhan yang sangat umum dijumpai. Ada yang ditanam di pot sebagai tanaman hias (seperti suplir), ada yang ditempelkan di kayu juga sebagai penghias (paku tanduk rusa), dan ada (banyak) yang tumbuh liar begitu saja di halaman rumah maupun di pinggir jalan.
Tahukah Kamu?Habitat tumbuhan paku sangat bervariasi, dari tepi pantai sampai lereng pegunungan, bahkan di sekitar kawah!
Struktur Tubuh Tumbuhan Paku
Batang tumbuhan paku sudah memiliki pembuluh pengangkut berupa xilem dan floem yang bertipe konsentris (xilem dikelilingi floem). Akarnya berupa akar tongkat yang disebut rizom. Berdasarkan ukurannya, daunnya terdiri atas daun kecil (mikrofil) dan daun besar (makrofil). Berdasarkan fungsinya, daunnya terdiri atas daun yang khusus untuk fotosintesis (tropofil) dan daun yang dapat menghasilkan spora (sporofil).
Struktur Tumbuhan Paku
Bagian tubuh suplir
Bagian tubuh Psilotum nudum
Sporofil memiliki kotak spora yang disebut sporangium, biasanya terletak di bagian bawah daun. Sporangium merupakan suatu badan yang menghasilkan spora. Sporangium-sporangium terkumpul dalam suatu kotak yang disebut sorus. Kumpulan sorus disebut sori. Sorus dilindungi oleh pembungkus yang disebut indusium.
Kumpulan sorus (sori).
Sporangium terdiri atas sporangiofor, annulus, operkulum, dan peristom. Sporangiofor adalah tangkai sporangium. Annulus merupakan sederet sel mati yang mengelilingi sporangium. Dinding sel annulus tebal, kecuali yang menghadap keluar. Annulus berfungsi untuk mengeluarkan spora dengan menekan sporangium. Operkulum adalah tutup kotak spora. Peristom adalah gigi pengunci yang melingkari operkulum.
Sporangium paku
Daur Hidup Tumbuhan Paku
Tumbuhan paku dapat bereproduksi secara vegetatif dengan rizom. Rizom tumbuh menjalar ke segala arah, dan tumbuhan-tumbuhan paku muda tumbuh darinya membentuk koloni-koloni tumbuhan paku.
Selain cara di atas, di buku-buku biasanya dibahas tumbuhan paku bereproduksi secara metagenesis, dimana tumbuhan paku memilki pergiliran keturunan atau memiliki dua generasi, yaitu generasi sporofit dan generasi gametofit dalam siklus hidupnya.
Generasi Sporofit
Generasi sporofit atau tumbuhan penghasil spora adalah tumbuhan paku itu sendiri. Jadi, tumbuhan paku yang biasa kita lihat itu adalah tumbuhan paku dalam fase sporofit. Sporofit paku dapat bereproduksi secara vegetatif dengan membentuk tunas (sudah dijelaskan tadi). Sporofit paku juga dapat menghasilkan spora. Spora yang dihasilkan tumbuhan paku disimpan dalam sporangium. Sporangium suatu saat akan pecah mengeluarkan spora. Spora akan tersebar mengikuti angin. Jika spora jatuh di tempat yang lembap, spora akan tumbuh menjadi tumbuhan baru berukuran sangat kecil berbentuk hati, dikenal sebagai protalium.
Penyebaran spora
Generasi Gametofit
Generasi gametofit atau tumbuhan penghasil gamet adalah tumbuhan yang dikenal dengan nama protalium. Protalium yang merupakan sejenis talus itu berukuran kira-kira 1-2 cm, meski ada juga yang berukuran mikroskopis. Protalium biasanya tumbuh di permukaan tanah lembap, di atas batu bata, di tebing sungai, dan di tempat lembap lainnya. Gametofit paku hanya berumur maksimal beberapa minggu. Bandingkan dengan tumbuhan paku yang dapat hidup bertahun-tahun. Protalium membentuk anteridium sebagai alat kelamin jantan dan arkegeonium sebagai alat kelamin betina. Anteridium menghasilkan sperma dan arkegonium menghasilkan ovum.
Struktur protalium (citra mikroskop).
Fertilisasi sperma dan ovum akan menghasilkan zigot. Zigot akan berkembang menjadi embrio dan memperlihatkan dua kutub pertumbuhan. Satu kutub tumbuh ke atas membentuk daun dan batang, sementara kutub yang lain tumbuh ke bawah membentuk akar. Pada perkembangan selanjutnya, kutub yang mengarah ke bawah berhenti berkembang (hanya kutub ke atas yang berkembang) sehingga tumbuhan paku disebut tumbuhan berkutub satu. Selanjutnya tumbuhan paku yang dewasa berkembang.
Ditinjau dari jenis spora yang dihasilkan, tumbuhan paku dikelompokkan menjadi tumbuhan paku homospora, heterospora, dan tumbuhan paku peralihan.
a) Tumbuhan Paku Homospora
Tumbuhan paku homospora/isospora hanya memproduksi satu macam spora. Sering pula disebut paku berumah satu. Metagenesis paku ini adalah yang paling umum dibahas di buku-buku, dan memang merupakan metagenesis paling sederhana dari kelompok paku-pakuan. Contoh tumbuhannya adalahLycopodium clavatum (paku kawat).
Lycopodium sp. (paku kawat) contoh paku homospora.
Metagenesis paku homospora.
Metagenesis paku homospora.
2) Tumbuhan Paku Heterospora
Tumbuhan paku heterospora merupakan tumbuhan paku yang mempunyai dua macam spora, yaitu spora kecil berkelamin jantan yang disebut mikrospora dan spora besar berkelamin betina yang disebutmakrospora. Contohnya adalah Selaginella wildenowii (paku rane) yang dijadikan tanaman hias, danMarsilea crenata (semanggi) yang dapat dijadikan tanaman hias ataupun dimakan.
Marsilea crenata (semanggi)
Metagenesis paku heterospora.
3) Tumbuhan Paku Peralihan
Tumbuhan paku peralihan merupakan merupakan kelompok tumbuhan paku yang memiliki spora dengan bentuk dan ukuran sama, tetapi memiliki fungsi yang berbeda, yaitu sebagai spora jantan (spora +) dan spora betina (spora -). Contohnya adalah Equisetum debile (paku ekor kuda).
Equisetum debile (paku ekor kuda)
Metagenesis paku peralihan.
Klasifikasi Tumbuhan Paku
Dalam sistem klasifikasi 5 kingdom, tumbuhan paku temasuk dalam kingdom Plantae (tumbuhan) dan memiliki beberapa kelas yaitu Psilophytinae, Equisetinae, Lycopodiinae, dan Filicinae.
a) Psilophytinae
Merupakan paku purba. Disebut juga paku telanjang karena tidak berdaun atau daunnya kecil (mikrofil), ada pula yang tidak berakar sejati. Kebanyakan sudah punah dan dapat ditemukan dalam bentuk fosil. Satu jenis yang masih ditemukan sampai sekarang adalah Psilotum nudum.
Psilotum nudum
Bagian tubuh Psilotum nudum
b) Equisetinae
Berupa rerumputan dengan batang beruas, sporangium terdapat dalam strobilus berbentuk gada. Daun kecil, tunggal, dan tersusun melingkar. Contohnya Equisetum dan Calamites.
Equisetum debile (paku ekor kuda)
Equisetum (paku ekor kuda) tumbuh di dataran tinggi. Batangnya seperti rebung asparagus atau mirip daun cemara. Batangnya berongga, berbuku-buku, dan tumbuh tegak. Daun terdapat pada setiap buku, melingkar, berbentuk sisik, dan kecil (berupa mikrofil).
c) Lycopodiinae
Berupa rerumputan, pangkal batang tidak memiliki pendukung akar, sporofil berbentuk ginjal dengan ujung yang meruncing panjang dan tepi bergerigi. Daunnya kecil (mikrofil) dan tersusun spiral. Batangnya seperti kawat. Contohnya Lycopodium, Selaginella, dan Isoetes. Selaginella banyak ditanam di pot atau taman.
Selaginella wildenowii
d) Filicinae
Merupakan tumbuhan paku yang sering dilihat di sekitar kita, yang umum disebut pakis. Berdaun besar (makrofil), daun muda menggulung, memilki tulang daun, sudah memiliki mesofil (daging daun), dan sporangium terdapat pada sporofil (daun penghasil spora). Contohnya paku tiang (Alsophila glauca) yang tumbuh di daerah pegunungan, berbentuk seperti pohon palem, batangnya berwarna hitam. Contoh lain adalah suplir (Adiantum cuneatum) untuk tanaman hias dan semanggi (Marsilea crenata) yang hidup di tanah berair.
Suplir
Manfaat Tumbuhan Paku
- Tumbuhan paku yang hidup pada zaman karbon telah memfosil. Fosil tersebut berupa batu bara yang dapat dijadikan bahan bakar.
- Untuk tanaman hias, misalnya suplir, paku sarang burung (Asplenium nidus), paku tanduk rusa (Platycerium bifurcatum), dan paku rane (Selaginella wildenowii).
- Untuk bahan obat-obatan, misalnya Aspidium felixmas, Dyopteris sp., dan Lycopodium clavatum.
- Untuk sayuran, misalnya semanggi. Beberapa tumbuhan paku ada yang diambil daunnnya yang masih muda untuk sayur paku (sayur pakis).
- Sebagai tempat menanam anggrek, seperti paku tiang (Alsophila glauca).
- Sebagai pupuk hijau, misalnya Azolla pinnata bersama Anabaena azollae. Azolla pinnata yang hidup di sawah-sawah bersimbiosis dengan Anabaena azollae (sejenis ganggang biru) yang dapat mengikat nitrogen bebas di udara menjadi senyawa nitrogen yang dapat diserap tumbuhan lain. Dengan demikianAzolla pinnata dapat dijadikan pupuk hijau yang kaya nitrogen.
- Sebagai pelindung tanaman pertanian, misalnya Gleichenia linearis.